Дыхательный коэффициент. Определение дыхательного коэффициента

(устаревшие син.: дыхательное отношение, респираторный коэффициент ) - отношение объема выделенного из организма (органа, ткани) углекислого газа (VCO 2) к объему поглощенного за это же время кислорода (VO 2). Определение Д. к. проводят при изучении особенностей газообмена (см.) и обмена веществ и энергии (см.) у животных и растительных организмов.

Определение Д. к. имеет важное значение также при исследовании внешнего дыхания. Во многие формулы для расчетного определения состава альвеолярного воздуха входит величина Д. к. Так как между величиной Д. к. и отношением количества вентилирующего альвеолы воздуха к количеству протекающей через их капилляры крови существует определенная зависимость, то по Д.к. можно судить о вентиляционно-перфузионных отношениях. Установлено, что величины Д. к. для воздуха, выдыхаемого из верхних и нижних долей легких, существенно различны из-за неравенства их вентиляционно-перфузионных отношений.

Сравнение Д. к. левого и правого легкого при раздельной бронхоспирометрии помогает судить об особенностях вентиляции и обмене газов в каждом из них. Определение Д. к. в разных частях выдыхаемого воздуха используется для углубленного исследования некоторых сторон внешнего дыхания.

У человека и животных Д. к. обычно колеблется в пределах от 0,7 до 1. При окислении углеводов на 1 моль потребляемого кислорода в организме образуется 1 моль углекислого газа, т. к. весь потребляемый из вдыхаемого воздуха кислород в конечном счете идет только на окисление углерода углеводов, а окисление находящегося в составе углеводов водорода до воды обеспечивается заключенным в молекуле углевода кислородом. Грамм-молекулы различных газов (в данном случае кислорода и углекислого газа) занимают при одинаковых давлении и температуре равные объемы, поэтому при окислении углеводов Д. к. равняется 1. При окислении жиров, в молекуле которых содержится много атомов водорода и мало атомов кислорода, потребление кислорода количественно связано также с образованием воды из содержащегося в жирах водорода. В результате объем образующегося в организме (и выделяющегося) углекислого газа при диссимиляции жиров меньше объема потребляемого кислорода. При окислении жиров Д. к. равен 0,70- 0,72. Окислению белков, в результате к-рого образуются, кроме воды и углекислого газа, азотсодержащие соединения, выделяющиеся гл. обр. с мочой, соответствует величина Д. к., равная 0,80-0,82.

Количество окисляющегося в организме белка определяется по выводимым с мочой азотистым продуктам его распада. Учитывая эту величину (в приближенных расчетах ею можно пренебречь), по Д. к. определяют долю участия в диссимиляции жиров и углеводов. Количество энергии (в килокалориях), освобождающейся в организме при потреблении 1 л кислорода (так наз. калорический эквивалент кислорода), при окислении углеводов равно 5,05, жиров - 4,69, белков - 4,49.

Д. к. закономерно изменяется в зависимости от величины калорического эквивалента кислорода (табл.).

Таблица. Изменение величины дыхательного коэффициента в зависимости от величины калорического эквивалента кислорода

Если в рацион входят углеводы, жиры и белки, Д. к. колеблется в пределах 0,8-0,9. При преимущественном углеводном питании Д. к. составляет 0,9-1; при избыточном потреблении углеводов и их частичном переходе в организме в жиры (напр., при откорме свиней, гусей) Д. к. может достигать 1,2-1,4. Это связано с тем, что при переходе богатых кислородом углеводов в бедные кислородом жиры часть выделяемого организмом углекислого газа образуется при участии освобождающегося при этом процессе кислорода, а не только поглощаемого в легких из вдыхаемого воздуха. Аналогичное повышение Д. к., но менее выраженное, наблюдается у людей, восстанавливающих свой нормальный вес после частичного или полного голодания. Обратное явление - снижение Д. к.- наблюдается при голодании и при спячке. При мышечной работе умеренной мощности, во время так наз. устойчивого состояния, когда потребление кислорода соответствует потребности в нем организма, Д. к. в связи с усиленной диссимиляцией преимущественно углеводов обычно повышается, составляя 0.9-1. Однако при очень длительной работе, связанной с уменьшением запасов углеводов в организме, Д. к. начинает понижаться, что свидетельствует о постепенно увеличивающемся использовании жиров.

Помимо характера окисляющихся веществ, на количество выделенного углекислого газа оказывает влияние ряд физ. и хим. факторов, не имеющих отношения к процессам окисления. К первым относятся часто встречающиеся в клинике нарушения вентиляции (см. Дыхание). Так, гипер-вентиляция, уменьшая парциальное давление углекислоты в альвеолярном воздухе, способствует значительному вымыванию ее из крови и увеличивает Д. к. Гиповентиляция, увеличивая напряжение углекислоты альвеолярного воздуха, соответственно снижает Д. к. К хим. факторам относится накопление в крови не полностью окисленных продуктов обмена (ацетоновые тела, молочная к-та и т. п.), изменяющих кислотно-щелочное равновесие в сторону ацидоза (см.) и создающих условия для вытеснения углекислоты из крови (см. Кислотно-щелочное равновесие). Кроме того, интенсивный переход жиров и белков в углеводы (при диабете) или углеводов в жиры (при ожирении) также влияет на выделение углекислоты, и, следовательно, на величину Д. к.

Определение Д. к. проводится также при исследованиях газообмена отдельных органов и тканей. О Д. к. органов в условиях целостного организма можно судить по содержанию кислорода и углекислоты в артериальной крови и в оттекающей от данных органов венозной крови. Д. к. при этом равняется отношению разности между содержанием напряжения углекислого газа в венозной и артериальной крови к разности между содержанием кислорода в артериальной и венозной крови:

Полученные т. о. результаты указывают на некоторые особенности и более широкие границы колебаний Д. к. разных органов по сравнению с организмом в целом (Д. к. изолированных тканей - см. Окисление биологическое).

Клиническое изучение дыхательного коэффициента. В клин, практике уровень Д. к. не всегда характеризует течение окислительных процессов в организме и характер окисляющихся веществ, т. к. при исследовании газообмена определяется не потребление кислорода, а его поглощение. Поглощение кислорода определяется тем его количеством, к-рое проникает из альвеолярного воздуха в кровь легочных капилляров, а потребление - его участием в биохим, реакциях окисления. В обычных условиях различия между этими терминами не делают, т. к. поглощение и потребление кислорода практически одинаковы.

Несоответствие между поглощением и потреблением возникает при переходе от дыхания атмосферным воздухом к дыханию чистым кислородом, когда в плазме крови и в тканях растворяется добавочное его количество без эквивалентного увеличения потребления в тканевом дыхании, а также при резком изменении кислородной емкости крови или изменении условий насыщения крови кислородом в легких.

Сама методика исследования газообмена может существенно изменять вентиляцию как в сторону ее повышения, так и снижения. Поэтому величину Д. к., определяемую при кратковременных клин. опытах, нельзя считать достоверной. Существующая аппаратура позволяет определять газообмен только по поглощению кислорода, а при расчете основного обмена (см.) Д. к. условно берется по средней его величине (0,82-0,85). Результаты получаются аналогичные тем, которые дают расчеты величины Д. к. по выделению углекислого газа.

Т. о., только при определенных условиях, влияние которых не всегда может быть учтено, цифра Д. к. действительно отражает характер веществ, подвергающихся окислению. Поэтому данные о Д. к. при различных заболеваниях разноречивы. Так, при нарушениях углеводного или жирового обмена Д. к. может колебаться от 0,5 до 1; различные величины Д. к. наблюдаются при тиреотоксикозе и беременности.

Изменения Д. к. при сердечной недостаточности, по-видимому, связаны с изменениями вентиляции.

При определении основного обмена Д. к. почти в 100% случаев не выходит за пределы 0,74 - 0,9. Практически следует считать, что цифры Д. к., оказывающиеся выше или ниже этих, являются результатом методических погрешностей и не отражают истинного характера окислительных процессов в организме.

Библиография Дeмбо А. Г. Недостаточность функций внешнего дыхания, Л., 1957, библиогр.; Навратил М., Кадлец К. и Даум С. Патофизиология дыхания, пер. с чешек., М., 1967, библиогр.; Сыркина П. Е. Газовый анализ в медицинской практике, М., 1956, библиогр.; Физиология дыхания, под ред. Л. Л. Шика и др., М., 1973, библиогр.; A n t h о n у А. J. Funktionspriifung der Atmung, Lpz., 1962, Bibliogr.

Л. Л. Шик; А. Г. Дембо (клин, значение).

10.1.5. Дыхательный коэффициент

Дыхательный коэффициент, или соотношение легочного газообмена (ДК), характеризует тип использования пищевых продуктов в обмене веществ. Этот показатель определяют следующим образом:

где V CO 2 - выделение СO 2 , a O 2 - потребление O 2 . В случае окисления глюкозы количество потребляемого кислорода и количество выделяемого углекислого газа равны, так что ДК = 1. Таким образом, значение ДК, равное единице, является показателем окисления углеводов (табл. 10.1).

Таблица 10.1. Значения дыхательных коэффициентов (ДК) и энергетических эквивалентов при окислении различных пищевых веществ

Значение ДК в случае окисления жиров может иметь простое объяснение. В связи с тем что в жирных кислотах на 1 атом углерода приходится меньше атомов кислорода, чем в углеводах, их окисление характеризуется значительно более низким дыхательным коэффициентом (ДК = 0,7). В случае окисления чисто белковой пищи ДК оказывается равным 0,81 (табл. 10.1). При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно составляет 0,83-0,9. Определенному ДК соответствует определенный энергетический (калорический) эквивалент кислорода (табл. 10.2), который означает количество теплоты, высвобождающейся после потребления организмом 1 л O 2 .

Соотношение между количеством выделяемого СO 2 и потребляемого O 2 зависит как от типа пищевых веществ, так и от преобразования одних пищевых веществ в другие. В тех случаях, когда преимущественную часть рациона составляют углеводы, они могут преобразовываться в жиры. В связи с тем что жиры содержат в своем составе меньше кислорода, чем углеводы, такой процесс сопровождается высвобождением соответствующего количества кислорода. При перенасыщении углеводами количество поглощаемого в тканях кислорода снижается, а ДК увеличивается. В случае насильственного питания (гуси и свиньи) были зарегистрированы такие значения ДК, как 1,38. В периоды голодания и при сахарном диабете ДК может снижаться до величины, равной 0,6. Это связано с усилением интенсивности обмена жиров и белков наряду со снижением метаболизма глюкозы.

Важным фактором, влияющим на величину ДК, является гипервентиляция. Дополнительное количество СO 2 , выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СО 2 , которые

Таблица 10.2. Энергетический эквивалент 1 л O 2 при разных дыхательных коэффициентах

В практике при приближенных расчетах среднее значение энергетического эквивалента принимают равным 20,2 кДж/л O 2 , что соответствует величине метаболического ДК = 0,82. Диапазон колебаний энергетического эквивалента в зависимости от значения ДК, как правило, невелик. Поэтому погрешность, связанная с использованием среднего значения энергетического эквивалента, не превышает ± 4 %.

Дыхательным коэффициентом называется соотношение между объёмом выделенной углекислоты и поглощенного кислорода. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов.

Рассмотрим сначала, каков будет дыхательный коэффициент при потреблении организмом углеводов. Для примера возьмем глюкозу. Общий итог оксисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:

С 6 Н 12 О 6 +6О2=6СО 2 +6Н 2 О

Как видно из уравнения реакции, при окислении глюкозы количества молекул образовавшегося углекислого газа и затраченного (поглащённого) кислорода равны. Равное количетво молекул газа при одной же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же (закон Авогадро-Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент (отношение СО 2 /О 2) при окислении глюкозы равен единице. Таков же этот коэффициент при окислении и других углеводов.

Дыхательный коэффициент будет ниже единицы при окислении и белков. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. В этом можно убедиться на основании итога окисления какого-нибудь жира. Иллюстрируем это на примере окисления трипальмитина:

2С 3 Н 5 (С 15 Н 31 СОО) 3 + 145 О 2 = 102 СО 2 + 98 Н 2 О.

Отношение между объемами углекислого газа и кислорода равно в данном случае:

102 СО 2 /145О 2 = 0,703.

Аналогичные расчеты можно сделать и для белков; при их окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8.

При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85-0,9.

Так как количество калорий, освобождающееся при потреблении кислорода, различно в зависимости от того, окисляются ли в oрганизме белки, жиры или углеводы, то понятно, что оно также должно быть разным в зависимости от величины дыхательного коэффициента, который является показателем, какие вещества окислились в организме.

Определенному дыхательному коэффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из следующей таблицы:

В некоторых условиях, например по окончании интенсивной мышечной работы, величина дыхательного коэффициента, определенного за короткий интервал времени, не отражает потребления белков, жиров и углеводов.

Дыхательный коэффициент при работе

Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время интенсивной работы является окисление углеводов. По окончании работы дыхательный коэффициент в течение нескольких первых минут, так называемого периода восстановления, резко повышается и может превысить единицу. В следующий период дыхательный коэффициент резко снижается до величин, меньших, чем исходные, и только через 30-50 минут после двухчасовой напряжённой работы он может вернуться к нормальным величинам. Эти изменения дыхательного коэффициента показывает рис. 98 .

Изменения дыхательного коэффициента по окончании работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент кислородом и выделенной углекислотой. Дыхательный коэффициент в начале восстановительного рада повышается по следующей причине: в мышцах во время работы накопляется молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало кислорода ( ). Эта молочная кислота поступает в кровь и вытесняет углекислоту из бикарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного углекислого газа больше, чем количество углекислого газа, образовавшегося в данный момент в тканях.

Лабораторная работа 21

Определение дыхательного коэффициента прорастающих семян

Принцип метода. Дыхательный коэффициент (ДК) - показатель газообмена живых тканей. Это отношение количества выделенного при дыхании углекислого газа к количеству поглощенного при этом кислорода:

ДК = СО2 / О2.

Величина дыхательного коэффициента зависит от ряда причин. Первый фактор - химическая природа окисляемого при дыхании субстрата. Если используются углеводы, то ДК близок к единице:

C6H12O6 + 6O2 = 6 CO2 + 6 H2O.

Если окисляются более восстановленные вещества, жиры и белки, то кислорода потребляется больше, чем выделяется углекислого газа, и ДК меньше единицы. Например, при окислении стеариновой кислоты отношение CO2:O2 равно 18:26, то есть 0,69.

При окислении веществ, содержащих в себе больше кислорода, чем в углеводах, дыхательный коэффициент больше единицы. Так, при дыхании за счет щавелевой кислоты по уравнению 2C2O2H2 + O2 = 4 CO2 + 2H2O дыхательный коэффициент равен 4.

Вторым фактором, определяющим величину ДК, являются условия аэрации. При недостатке кислорода в воздухе, то есть в анаэробных условиях, ДК повышается и в случае окисления углеводов становится выше единицы.

Величина ДК свидетельствует о полноте окисления субстрата. Если при окислении углеводов процесс распада идет не до конца, а накапливаются промежуточные, более окисленные, чем углеводы, продукты, то величина ДК становится меньше единицы. Подобное явление наблюдается у интенсивно растущих объектов.

Цель работы: определить дыхательный коэффициент прорастающих семян.

Ход работы: в опыте используют прибор, состоящий из пробирки, которая плотно закрыта каучуковой пробкой, со вставленной в неё горизонтальной трубкой с делениями. Пробирку поместить в колбу, которая является одновременно и штативом, и термоизолятором.

Прорастающими семенами пшеницы или подсолнечника заполнить ½…2/3 объема пробирки и плотно закрыть ее пробкой с измерительной трубкой. Обязательное условие правильного наблюдения - постоянство температуры прибора, так как его работа связана с изменением объемов газов.

Поэтому смонтированный прибор должен принять комнатную температуру, что достигается в течение 5…7 минут.

623 " style="width:467.25pt;border-collapse:collapse;border:none">

Оборудование и материалы: 1) наклюнувшиеся семена пшеницы мягкой (Triticum aestivum L.), гороха посевного (Pisum sativum L.) и др.; 2) 20% раствор щавелевой кислоты; 3) вода, подкрашенная метиленовой синей; 4) фарфоровая чашка; 5) пинцет; 6) линейка; 7) пипетка с оттянутым концом; 8) полоски фильтровальной бумаги размером 2×6 см.

Установка для определения дыхательного коэффициента : в пробирку с хорошо пригнанной резиновой пробкой вставлена изогнутая под прямым углом тонкая стеклянная трубка. Горизонтальное колено трубки градуируют, прикрепляя к ней при помощи резиновых колечек полоску миллиметровой бумаги, пробирку устанавливают в высокий (по длине пробирки) стакан с ватой.

Контрольные вопросы

1. Классификация ферментативных систем дыхания. Механизмы действия.

2. Пути превращения дыхательного субстрата. Гликолиз. Пентозофосфатный цикл.

3. Окислительное фосфорилирование в митохондриях растений.

4. Цикл Кребса.

5. Понятие о дыхательном коэффициенте. Методы определения дыхательного коэффициента.

6. Экология дыхания. Зависимость дыхания от эндогенных и экзогенных факторов.

Дыхательный коэффициент (ДК) представляет собой отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода за определенное время. Если в процессе обмена в организме окисляются только углеводы, то дыхательный коэффициент будет равен 1. Это видно из следующей формулы:

Следовательно, для образования одной молекулы СО 2 при обмене углеводов потребуется одна молекула О 2 . Так как по закону Авогадро-Жерара равные количества молекул при одинаковой температуре и давлении занимают равные объемы. Следовательно, дыхательный коэффициент при окислении углеводов будет равен 1:

Для жиров он будет:

На окисление одной молекулы жира необходимо 81,5 молекулы кислорода, а на окисление 1 грамм-молекулы жира нужно 81,5 х 22,4 л кислорода, то есть 1825,6 л О 2 , где 22,4 – объем одной грамм-молекулы в литрах. Грамм-молекула жира равна 890 г, тогда 1 л кислорода окисляет 487 г жира. 1 г жира при полном окислении выделяет 38,945 кДж (9,3 ккал)*, а 0,487 дает 18,551 кДж. Следовательно, калорический эквивалент 1 л кислорода при дыхательном коэффициенте 0,7 будет равен 18,551 кДж. В нормальных условиях дыхательный к