Морфология основных форм бактерий. Морфология и физиология микроорганизмов
Микробиология- это раздел биологии, изучающий закономерности жизни и развития микроорганизмов в единстве с окружающей средой.
Эта наука изучает свойства микроорганизмов и процессы, которые они вызывают в макроорганизме.
Микробиология подразделяется на разделы: Общую и медицинскую. Медицинская на общую, частную, и санитарную.
Общая микробиология - изучает строение и жизнедеятельность микроорганизмов, наследственность, изменчивость, физиологию, циклы развития.
Медицинская микробиология - изучает патогенных микроорганизмов, вызывающих заболевания у человека.
Микроорганизмы не вызывающие заболевания называются – сапрофиты. Существуют заболевания, вызванные условно-патогенной микрофлорой, заболевания развиваются при попадании микроорганизмов, в определённую не свойственную для них, среду обитания.
Частная микробиология - изучает конкретных возбудителей заболеваний и методы диагностики.
Медицинская микробиология связана с другими медицинскими дисциплинами, такими как инфекционные болезни, эпидемиология, общая гигиена, генетика, анатомия и физиология человека, основы сестринского дела, латинский язык и другими.
Четыре царства жизни.
Мир микроорганизмов разнообразен. По мере их открытия и изучения микроорганизмы были распределены на группы:
1. Бактерии
2. Лучистые грибы
3. Нитчатые грибы
4. Дрожжевые грибы
5. Сине-зелёные водоросли
6. Спирохеты
7. Простейшие
8. Риккетсии
9. Микоплазмы
10. Вирусы
11. Плазмиды
Единственное, что их объединяет, - микроскопические размеры. Эти организмы отличаются друг от друга по многим признакам: по уровню организации геномов, наличию и составу белоксинтезирующих систем и клеточной стенки.
Согласно этим признакам все живые существа делятся на 4 царства: эукариоты, прокариоты, вирусы и плазмиды. К прокариотам относят бактерии, сине-зелёные водоросли, спирохеты, актиномицеты, риккетсии, микоплазмы. Простейшие, нитчатые грибы и дрожжи- эукариоты.
Отличительные особенности перечисленных царств жизни следующие:
Прокариоты - это организмы у которых нет оформленного ядра, а есть лишь предшественник – нуклеоид. Он представлен 1 или несколькими хромосомами, которые состоят из ДНК и свободно располагаются в цитоплазме не отграниченные от неё никакой мембраной. Прокариоты не имеют аппарата митоза, ядрышка, митохондрий. Обладают рибосомами клеточной стенкой с пептидогликаном. По типу дыхания- аэробы и анаэробы. Двигаются с помощью жгутиков, построенных у прокариот из белка флагеллина и не содержат микротрубочек.
Эукариоты - имеют ядро отграниченное от цитоплазмы ядерной мембраной, аппарат митоза и ядрышко, рибосомы, митохондрии, не содержат пептидогликана, все аэробы. Подвижность обеспечивают жгутики и состоят из белка тубулина, представляют систему микротрубочек.
Геном – полный набор генетической информации.
Для того чтобы обозначить определение понятия «микроорганизм» необходимо определить главный критерий который бы отличал живое от неживого. Ген является единственным носителем и хранителем жизни. Отличие живого от неживого наличие собственной генетической системы. Все кто имеют свою генетическую систему рассматриваются как организмы.
Микроорганизмы - это невидимые простым глазом представители всех царств жизни, занимающие низшие ступени эволюции, но играющие важную роль в круговороте веществ в природе, патологии растений, животных и человека.
Принципы систематики и классификации бактерий.
Систематика занимается описанием видов организмов, выяснением степени родственных отношений между ними и объединением в классификационные единицы (таксоны). Классификация – составная часть систематики. Она сводится к распределению организмов в соответствии с их признаками по различным таксонам. Таксономия- наука о принципах и методах распределения (классификации) организмов в иерархическом плане. Основной таксономической единицей в биологии является вид.
Крупные таксономические единицы: род, семейство, порядок, класс. Дополнительные категории: подрод, подтип, подпорядок, подкласс.
Вид - группа близких, между собой организмов, имеющих общий корень происхождения, на данном этапе эволюции, характеризуются определёнными морфологическими, биохимическими и физиологическими признаками, обособленным отбором от других видов и приспособлены к определённой среде обитания.
Специфические особенности микроорганизмов, ряд признаков и свойств используют для их классификации:
1.Морфологические признаки – величина, форма и характер взаиморасположения.
2. Тинкториальные свойства - способность окрашиваться различными красителями. Важный признак отношение к окраске по Граму, которое зависит от структуры и химического состава клеточной стенки. При разрушении клеточной стенки или утрате (в случае L- трансформации) они становятся грамотрицательные. По этому признаку все бактерии делятся на грамотрицательные (окрашиваются в красный цвет) и грамположительные (окрашиваются в фиолетовый цвет) .
3 Культуральные свойства- особенности роста бактерий на жидких и полтных питательных средах. Рост на жидких средах с образованием пленки, осадка, помутнения.
Рост на плотных питательных средах в виде колоний, представляется возможным определить: форму, размеры, края колоний, поверхность, прозрачность и другие свойства.
В микробиологии используют специальные термины:
Ø Колония – видимая простым глазом изолированная структура, образующиеся в результате размножения и накопления бактерии за определённый срок инкубации.
Ø Срок инкубации – время роста бактерий.
Колония образуется из одной родительской клетки или нескольких идентичных клеток. Пересевом из изолированной колонии может быть получена чистая культура возбудителя.
Ø Культура – Вся совокупность бактерий выросших на плотной или жидкой питательной среде.
Ø Чистая культура возбудителя - один вид бактерий выросших на плотной питательной среде. Во избежание диагностических ошибок в бактериологии изучают свойства только чистых однородных культур.
Ø Штамм – конкретный образец данного вида.
4.Подвижность бактерий – различают подвижные и неподвижные.Подвижные подразделяются на ползающие или скользящие, плавающие, передвигающиеся волнообразно.
5. Спорообразование - Форма и характер расположения спор в клетке.
6.Физиологические свойства – способы питания, тип дыхания, рост и размножение.
7.Биохимические свойства – способность ферментировать (расщеплять) углеводы, протеолитическая активность, образование индола, сероводорода.
8.Геносистиматика - Изучение нуклеотидного состава ДНК и характеристик генома. Точный метод установления генетического родства между бактериями является определение степени гомологии ДНК. Чем больше идентичных генов, тем выше степень гомологии ДНК и ближе генетическое родство.Метод молекулярной гибридизации ДНК-ДНК используется для систематики бактерий. Если диапазон гомологии ДНК от 60 до 100% определяют принадлежность к одному и тому же виду, степень гомологии от 40 до 60%- к разным родам.
Тема: Морфология бактерий.
Бактерии обладают определённой формой и размерами, которые выражаются в микрометрах (мкм). Различают основные формы бактерий: шаровидные или кокковидные (от греч.kokkos- зерно); палочковидные, извитые, нитевидные. Кроме того существуют бактерии, имеющие треугольную форму, звездообразную, тарелкообразную, существуют бактерии квадратные.
Кокковидные патогенные бактерии.
Имеют форму правильного шара, некоторые бобовидную и ланцетовидную. По характеру взаиморасположения клеток после деления кокки подразделяются на группы:
1. Микрококки (от лат. micros- малый) Делятся в одной плоскости, располагаются одиночно, беспорядочно; сапрофиты, патогенных для человека нет.
2. Диплококки (от лат.diplos – двойной) Деление происходит в одной плоскости с образованием пар клеток, имеющих либо бобовидную (как представитель гонореи- гонококк) Гр (-)-окрашиваются в красный цвет, либо ланцетовидную (как возбудитель стрептококковой пневмонии). Гр (+) – окрашиваются в фиолетовый цвет.
3. Стрептококки (от греч. streptos-цепочка) Деление происходит в одной плоскости, но после размножения клетки сохраняют между собой связь, образуя цепочки разной длины, напоминающие нити бус. Стрептококки являются патогенными для человека - вызывают ангину, скарлатину, гнойные воспаления и другие. Гр (+) – окрашиваются в фиолетовый цвет.
4. Стафилококки (от лат. staphуle – гроздь винограда.) Делятся в нескольких плоскостях, образуя клетки располагающиеся скоплениями, напоминающими гроздь винограда. Они частые возбудители гнойных воспалений. Гр (+) – окрашиваются в фиолетовый цвет.
5. Тетракокки (от лат. tetra – четыре.) Деление клеток в двух взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием тетрад. Патогенные для человека виды встречаются редко.Гр (+) – окрашиваются в фиолетовый цвет.
6. Сарцины (от лат.sarcina –связка, тюк.) Деление клеток в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием пакетов (тюков) из 8, 16, 32 и большего числа особей. Встречаются в воздухе, существуют условно - патогенные представители.
Гр (+) – окрашиваются в фиолетовый цвет.
Палочковидные патогенные бактерии.
Термин “ Бактерия”(от греч.bakteria - палочка) применяется как название всего царства прокариот и палочек не образующих спор.
Палочки, образующие споры, подразделяются на:
Бациллы (от лат.bacillus- палочка) представитель возбудитель сибирской язвы (bacillus anthracite).
Клостридии (от лат. clostridium – веретенообразный) представитель возбудитель столбняка (Clostridium tetani).
Палочки бывают длинными-3мкм как представитель возбудитель газовой гангрены (Clostridium novyi); короткими -1,5-3 мкм как кишечная палочка (Escherichia coli) и большинство возбудителей кишечных инфекций; очень короткими –менее 1мкм как представитель возбудитель бруцеллёза (brucella meiitensis).
Концы палочек могут быть закруглёнными как у кишечной палочки, утолщёнными как у возбудителя дифтерии. Палочка может иметь яйцевидную форму как возбудитель чумы (Yersinia pestis).
По диаметру их делят на тонкие как возбудитель туберкулёза (Мycobactvrium tuberculosis) и толстые как возбудитель газовой гангрены (Clostridium perfringens).
По взаиморасположению бактерий их подразделяют на 3 группы:
Монобактерии - палочки располагаются одиночно и беспорядочно. Гр (-)-окрашиваются
Диплобактерии – располагаются попарно. в красный цвет
Стрептобациллы – располагаются цепочкой.
Извитые патогенные бактерии.
По количеству и характеру завитков, а также диаметру клеток подразделяют на 2 группы:
1.Вибрионы (от греч.Vibrio- изгибаюсь) имеют один изгиб, представитель возбудитель холеры.
2. Спириллы (от греч. Speira – завиток) представитель спирохеты.
Строение бактериальной клетки.
Клетка – универсальная структурная единица всего живого. В её составе можно выделить структуры:
I. Клеточная стенка- присуще только бактериям (кроме микоплазм). Выполняет функции:
Ø Определяет и сохраняет постоянную форму бактерий.
Ø Защищает клетку от действия механических и осмотических сил внешней среды.
Ø Участвует в регуляции роста и деления клеток.
Ø Обеспечивает связь с внешней средой.
Клеточная стенка характеризуется наличием уникального химического соединения- пептидогликана, наделяющего клетку важными иммунобиологическими свойствами:
Ø Пептидогликан активизирует работу иммунной системы, запускает систему комплемента.
Ø Защищает бактерии особенно грамположительные от фагоцитоза.
Ø Способствует развитию аллергических реакций.(ГЗТ)
Ø Обладает противоопухолевым действием.
Ø Оказывает пирогенное действие на организм животных и человека.
Ø Нарушение его синтеза приводит к превращению бактерий из S - формы в L – форму с помощью чего происходит длительное персистирование (нахождение) возбудителя в организме – одна из основных причин перехода заболевания из острой формы в хроническую. Соответственно L – трансформация как и спорообразование, является важнейшей формой приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования.
II. Наружная мембрана – состоит из двух слоёв липидов и набора белков, локализованных мозаично. Два из основных белков связаны с пептидогликаном. Эти белки- порины образуют диффузные поры, через которые в клетку проникают мелкие молекулы. Второстепенные белки выполняют специфические функции: одни обеспечивают механизмы питания, участвуют в облегчённой диффузии, другие в активном транспорте молекул через наружную мембрану и регуляции клеточного деления. Наружная мембрана выполняет функцию барьера, через который в клетку не способны проникать крупные молекулы, что является одним из механизмов устойчивости грамотрицательных бактерий к антибиотикам.
Если бактерии поместить в гипертонический раствор, то наступает обезвоживание клеток, цитоплазма съёживается, в результате клетки гибнут – это явление называется плазмолизом. Этим свойством пользуются для консервирования пищевых продуктов с помощью концентрированных растворов соли или сахара. Устойчивы, к плазмолизу возбудитель ботулизма и золотистый стафилококк, которые являются частыми виновникам пищевых отравлений.
Если бактерии поместить в гипотонический раствор или дистиллированную воду, то происходит противоположное явление – плазмоптиз- вода устремляется в клетки происходит их набухание и разрушение.
III. Цитоплазматическая мембрана - является полифункциональной структурой:
Ø Цитоплазматическая мембрана воспринимает всю химическую информацию, поступающую из вне.
Ø Является осмотическим барьером, благодаря чему внутри клетки поддерживается определённое осмотическое давление.
Ø Цитоплазматическая мембрана вместе с клеточной стенкой и участвует в регуляции роста и клеточного деления.
Ø Место генерации энергии у бактерий.
Ø Цитоплазматическая мембрана связана со жгутиками, аппаратом регуляции движения.
Ø Цитоплазматическая мембрана участвует в процессах транспорта питательных веществ, в клетку и продуктов жизнедеятельности из клетки. В ней содержатся белки участвующие в облегчённой диффузии и активном транспорте.
Ø Участвует в осуществление биосинтеза белка путём стабилизации рибосом.
Ø Участвует в образовании мезосом.
Цитоплазматическая мембрана связана с процессами жизнеобеспечения клетки: облегчённой диффузией и активным транспортом. Вместе с клеточной стенкой она образует оболочку клетки.
IV. Цитоплазма - сложная коллоидная система. В ней располагается ядерный аппарат – нуклеоплазма, который не отделён от неё никакими мембранами. Кроме хромосом в цитоплазме многих патогенных бактерий, имеются плазмиды. В цитоплазме располагаются рибосомы, мезосомы, макромолекулы (тРНК, аминокислоты, нуклеотиды), различные включения(капельки липидов, воск, сера, гранулы гликогена как у клостридий, зерна валютина- как у возбудителя дифтерии).
V. Периплазматическое пространство - находится между цитоплазматической мембраной и пептидогликаном. Мезосомы и поры из клеточной стенки открываются в периплазматическое пространство. Это пространство обеспечивает взаимосвязь цитоплазматической мембраны и клеточной стенки.
VI. Капсула – представляет собой слизистый слой, связанный с клеточной стенкой. Она служит внешним покровом бактерии. Некоторые патогенные бактерии образуют капсулу только в организме человека и животных, как возбудители газовой гангрены, сибирской язвы. Капсула наделяет бактерию многими важными свойствами:
v образует оболочку бактерий;
v предохраняет от высыхания;
v несёт запас питательных веществ;
v готовят вакцины из компонентов капсулы для защиты против менингококковых и пневмококковых инфекций;
v являются фактором патогенности для бактерий: они либо маскируют их от фагоцитов, либо подавляют фагоцитоз. Утрата способности синтезировать капсулу у пневмококка, например, сопровождается полной утратой патогенности.
VII. Жгутики – необходимы для движения бактерий. Они, получая химический сигнал из окружающей среды, изменяют направления движения и выбирают оптимальные условия для своего существования. По характеру расположения жгутиков и их количеству бактерии делят:
1) Монотрихи - один полярно расположенный жгутик(как у холерного вибриона).
2) Лофотрихи -пучок жгутиков на одном конце.
3) Амфитрихи – пучки жгутиков с двух концов.
4) Перитрихи - множество жгутиков вокруг клетки(как у кишечной палочки).
VIII. Спора - защитная форма в неблагоприятных условиях существования. Это своеобразные покоящиеся клетки. Они обладают высокой устойчивостью к высушиванию, действию повышенной температуры и химических веществ. Высокую резистентность (устойчивость) спор к действию внешних факторов связывают с присутствием в оболочке большого количества Са. Споры в клетке могут располагаться:
v центрально – как у возбудителя сибирской язвы;
v субтерминально- как у возбудителя ботулизма;
v терминально - как у возбудителя столбняка.
Похожая информация.
При описании морфологии бактерий определённого таксона характеризуют следующие присущие ему признаки:
окраска по Граму,
форма бактериальной клетки,
размер бактериальной клетки,
наличие защитных приспособлений (капсулы, эндоспоры),
подвижность (наличие жгутиков, их число и расположение),
расположение бактерий в мазке.
В этой главе даны общие сведения о форме, размере и расположении бактериальных клеток в мазке; морфологические признаки, обусловленные особенностями ультраструктуры бактериальных клеток (окраска по Граму, зависящая от типа строения клеточной стенки, капсула, эндоспора и жгутики) будут описаны в главе 4.
3.2. Форма бактерий
Форма бактериальных клеток достаточно хорошо оценивается при световой микроскопии.
Рис. 3-1. Стафилококки |
Рис. 3-2. Стрептококки |
Рис.
3-3. Пневмококки |
Рис.
3-4. Нейссерии (менингококки) |
А. Подавляющие большинство прокариот, благодаря наличию жёсткой структуры - клеточной стенки – обладают определённой формой , которая хоть и может варьировать в определённых пределах, тем не менее, является достаточно стабильным морфологическим признаком. Такие бактерии относятся к отделам Firmicutes и Gracilicutes.
1. Бактерии, имеющие круглые клетки, называются кокками .
а. Форму математически идеального шара , имеют стафилококки (Рис. 3-1).
б. Овальную форму клеток имеют стрептококки (Рис. 3-2).
в. Ланцетовидную форму или, как её ещё описывают, форму горящей свечи, имеют пневмококки (Рис. 3-3).
г. Бобовидную форму имеют нейссерии (гонококки и менингококки) (Рис. 3-4).
2. Бактерии цилиндрической формы называют палочковидными или просто палочками .
а. Большинство палочек прямые (Рис. 3-5).
б. Некоторые палочки имеют изогнутую форму. Раньше такие бактерии относились к спирохетам, но последние имеют ряд принципиальных особенностей своей ультраструктуры, которые не присущи изогнутым палочкам.
1 . Один изгиб имеют вибрионы (Рис. 3-6). Их ещё сравнивают с запятыми, а холерный вибрион, мо имени первооткрывателя, называют «запятой Коха».
Рис.
3-6. Вибрионы |
2 . Кампилобактеры (Рис.3-7) и геликобактеры (Рис. 3-8) имеют два-три изгиба . Из-за такой формы и ещё принимая во внимание их расположение в мазке, эти бактерии характеризуют как «крыло чайки».
в. Отдельную группу составляют ветвящиеся и способные к ветвлению бактерии. Типичным представителем их являются актиномицеты (Рис. 3-9). Способны к ветвлению микобактерии и коринебактерии . Эта группа называется также бактерии актиномицетного ряда .
3. Извитые формы бактерий обладают особенностями ультраструктуры, придающими им вид кручёной нити. Более подробно о них будет сказано ниже. К этой группе относятся спирохеты – трепонемы, лептоспиры, боррелии (Рис. 3-10).
Б. Особая группа бактерий не имеет определённой формы . Речь идёт о микоплазмах (Рис. 3-11). Эти бактерии лишены клеточной стенки, а именно она играет у прокариот формообразующую роль. Микоплазмы выделены в особый отдел – Tenericutes.
Морфология
Классификация микроорганизмов
Бактерии
Бактерии - это одноклеточные прокариотные микроорганизмы. Величина их измеряется в микрометрах (мкм). Различают три основные формы: шаровидные бактерии - кокки, палочковидные и извитые.
Кокки (греч. kokkos - зерно) имеют шаровидную или слегка вытянутую форму. Различаются между собой в зависимости от того, как они располагаются после деления. Одиночно расположенные кокки - микрококки, расположенные попарно - диплококки. Стрептококки делятся в одной плоскости и после деления не расходятся, образуя цепочки (греч. streptos - цепочка). Тетракокки образуют сочетания из четырех кокков в результате деления в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, сарцины (лат. sarcio - связывать) образуются при делении в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и имеют вид скоплений по 8-16 кокков. Стафилококки в результате беспорядочного деления образуют скопления, напоминающие гроздь винограда (греч. staphyle - виноградная гроздь).
Палочковидные бактерии (греч. bacteria - палочка), способные образовывать споры, называют бациллами в том случае, если спора не шире самой палочки, и клостридиями, если диаметр споры превышает диаметр палочки. Палочковидные бактерии, в отличие от кокков, разнообразны по величине, форме и расположению клеток: короткие (1 -5 мкм) толстые, с закругленными концами бактерии кишечной группы; тонкие, слегка изогнутые палочки туберкулеза; располагающиеся под углом тонкие палочки дифтерии; крупные (3-8 мкм) палочки сибирской язвы с "обрубленными" концами, образующие длинные цепочки - стрептобациллы.
К извитым формам бактерий относятся вибрионы, имеющие слегка изогнутую форму в виде запятой (холерный вибрион) и спириллы, состоящие из нескольких завитков. К извитым формам также относятся кампилобактеры, похожие под микроскопом на крылья летящей чайки.
Структура бактериальной клетки.
Структурные элементы бактериальной клетки можно условно разделить на:
а) постоянные структурные элементы - имеются у каждого вида бактерий, в течение всей жизни бактерии; это клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма, нуклеоид;
Б) непостоянные структурные элементы, которые способны образовывать не все виды бактерий, а те бактерии, которые образуют их, могут терять их и вновь приобретать в зависимости от условий существования. Это капсула, включения, пили, споры, жгутики.
Рис. 1.1. Структура бактериальной клетки
Клеточная стенка покрывает всю поверхность клетки. У грамположительных бактерий клеточная стенка более толстая: до 90% - это полимерное соединение пептидогликан, связанный с тейхоевыми кислотами, и слой белка. У грамотрицательных бактерий клеточная стенка тоньше, но сложнее по составу: состоит из тонкого слоя пептидогликана, липополисахаридов, белков; она покрыта наружной мембраной.
Функции клеточной стенки состоят в том, что она:
Является осмотическим барьером,
Определяет форму бактериальной клетки,
Защищает клетку от воздействий окружающей среды,
Несет разнообразные рецепторы, способствующие прикреплению фагов, колицинов, а также различных химических соединений,
Через клеточную стенку в клетку поступают питательные вещества и выделяются продукты обмена,
В клеточной стенке локализован О-антиген и с ней связан эндотоксин (липид А) бактерий.
Цитоплазматическая мембрана
К клеточной стенке бактерий примыкает цитоплазматическая мембрана , строение которой аналогично мембранам эукариотов (состоит из двойного слоя липидов , главным образом фосфолипидов со встроенными поверхностными и интегральными белками ). Она обеспечивает :
Селективную проницаемость и транспорт растворимых веществ в клетку,
Транспорт электронов и окислительное фосфорилирование,
Выделение гидролитических экзоферментов, биосинтез различных полимеров.
Цитоплазматическая мембрана ограничивает цитоплазму бактерий , которая представляет собой гранулярную структуру . В цитоплазме локализованы рибосомы и бактериальный нуклеоид , в ней также могут находиться включения и плазмиды (внехромосомная ДНК). Кроме обязательных структур бактериальные клетки могут иметь споры.
Цитоплазма - внутреннее гелеобразное содержимое бактериальной клетки, пронизано мембранными структурами, создающими жесткую систему. В цитоплазме содержатся рибосомы (в которых осуществляется биосинтез белков), ферменты, аминокислоты, белки, рибонуклеиновые кислоты.
Нуклеоид - это хромосома бактерий, двойная нить ДНК, кольцевидно замкнутая, связанная с мезосомой. В отличие от ядра эукариотов, нить ДНК свободно располагается в цитоплазме, не имеет ядерной оболочки, ядрышка, белков-гистонов. Нить ДНК во много раз длиннее самой бактерии (например, у кишечной палочки длина хромосомы более 1 мм).
Помимо нуклеоида, в цитоплазме могут находиться внехромосомные факторы наследственности, называемые плазмидами. Это короткие кольцевидные нити ДНК, прикрепленные к мезосомам.
Включения содержатся в цитоплазме некоторых бактерий в виде зерен, которые можно обнаружить при микроскопии. Большей частью это запас питательных веществ.
Пили (лат. pili - волоски) иначе реснички, фимбрии, бахромки, ворсинки - короткие нитевидные отростки на поверхности бактерий.
Жгутики. Многие виды бактерий способны передвигаться благодаря наличию жгутиков. Из патогенных бактерий только среди палочек и извитых форм имеются подвижные виды. Жгутики представляют собой тонкие эластичные нити, длина которых у некоторых видов в несколько раз больше длины тела самой бактерии.
Число и расположение жгутиков является характерным видовым признаком бактерий. Различают бактерии: монотрихи - с одним жгутиком на конце тела, лофотрихи - с пучком жгутиков на конце, амфитрихи, имеющие жгутики на обоих концах, и перитрихи, у которых жгутики расположены по всей поверхности тела. К монотрихам относится холерный вибрион, к перитрихам - сальмонеллы брюшного тифа.
Капсула - наружный слизистый слой, который имеется у многих бактерий. У одних видов он настолько тонок, что обнаруживается только в электронном микроскопе - это микрокапсула. У других видов бактерий капсула хорошо выражена и видна в обычном оптическом микроскопе - это макрокапсула.
Микоплазмы
Микоплазмы относятся к прокариотам, размеры их 125-200 нм. Это наиболее мелкие из клеточных микробов, величина их близка к пределу разрешающей способности оптического микроскопа. У них отсутствует клеточная стенка. С отсутствием клеточной стенки связаны характерные особенности микоплазм. Они не имеют постоянной формы, поэтому встречаются сферические, овальные, нитевидные формы.
Риккетсии
Хламидии
Актиномицеты
Актиномицеты - одноклеточные микроорганизмы, относятся к прокариотам. Их клетки имеют такую же структуру, как бактерии: клеточную стенку, содержащую пептидогликан, цитоплазматическую мембрану; в цитоплазме расположены нуклеоид, рибосомы, мезосомы, внутриклеточные включения. Поэтому патогенные актиномицеты чувствительны к антибактериальным препаратам. В то же время они имеют сходную с грибами форму ветвящихся переплетающихся нитей, а некоторые актиномицеты, относящиеся к семейству стрентомицет, размножаются спорами. Другие семейства актиномицет размножаются путем фрагментации, то есть распада нитей на отдельные фрагменты.
Актиномицеты широко распространены в окружающей среде, особенно в почве, участвуют в круговороте веществ в природе. Среди актиномицетов есть продуценты антибиотиков, витаминов, гормонов. Большинство антибиотиков, применяемых в настоящее время, продуцируется актиномицетами. Это стрептомицин, тетрациклин и другие.
Спирохеты.
Спирохеты относятся к прокариотам. Имеют признаки, общие как с бактериями, так и с простейшими микроорганизмами. Это одноклеточные микробы, имеющие форму длинных тонких спирально изогнутых клеток, способны к активному движению. В неблагоприятных условиях некоторые из них могут переходить в форму цисты.
Исследования в электронном микроскопе позволили установить структуру клеток спирохет. Это цитоплазматические цилиндры, окруженные цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой, содержащей пептидогликан. В цитоплазме находятся нуклеоид, рибосомы, мезосомы, включения.
Под цитоплазматической мембраной расположены фибриллы, обеспечивающие разнообразное движение спирохет - поступательное, вращательное, сгибательное.
Патогенные представители спирохет: Treponema pallidum - вызывает сифилис, Borrelia recurrentis - возвратный тиф, Borrelia burgdorferi - болезнь Лайма, Leptospira interrogans - лептоспироз.
Грибы
Грибы (Fungi, Mycetes) - эукариоты, низшие растения, лишенные хлорофилла, в связи с чем они не синтезируют органические соединения углерода, то есть это гетеротрофы, имеют дифференцированное ядро, покрыты оболочкой, содержащей хитин. В отличие от бактерий, грибы не имеют в составе оболочки пептидогликана, поэтому нечувствительны к пенициллинам. Для цитоплазмы грибов характерно присутствие большого количества разнообразных включений и вакуолей.
Среди микроскопических грибов (микромицетов) имеются одноклеточные и многоклеточные микроорганизмы, различающиеся между собой по морфологии и способам размножения. Для грибов характерно разнообразие способов размножения: деление, фрагментация, почкование, образование спор - бесполых и половых.
При микробиологических исследованиях наиболее часто приходиться сталкиваться с плесенями, дрожжами и представителями сборной группы так называемых несовершенных грибов.
Плесени образуют типичный мицелий, стелющийся по питательному субстрату. От мицелия вверх подымаются воздушные ветви, которые оканчиваются плодоносящими телами различной формы, несущими споры.
Мукоровые или головчатые плесени (Mucor) - одноклеточные грибы с шаровидным плодоносящим телом, наполненным эндоспорами.
Плесени рода Aspergillus - многоклеточные грибы с плодоносящим телом, при микроскопии напоминающим наконечник лейки, разбрызгивающей струйки воды; отсюда название "леечная плесень". Некоторые виды аспергилл используются в промышленности для производства лимонной кислоты и других веществ. Есть виды, вызывающие заболевания кожи и легких у человека - аспергиллезы.
Плесени рода Penicillum, или кистевики - многоклеточные грибы с плодоносящим телом в виде кисточки. Из некоторых видов зеленой плесени был получен первый антибиотик - пенициллин. Среди пенициллов есть патогенные для человека виды, вызывающие пенициллиоз.
Различные виды плесеней могут быть причиной порчи пищевых продуктов, медикаментов, биологических препаратов.
Дрожжи - дрожжевые грибы (Saccharomycetes, Blastomycetes) имеют форму круглых или овальных клеток, во много раз крупнее бактерий. Средний размер дрожжевых клеток приблизительно равен поперечнику эритроцита (7-10 мкм).
Прокариоты отличаются от эукариот по ряду основных признаков .
1.Отсутствие истинного дифференцированного ядра (ядерной мембраны).
2.Отсутствие развитой эндоплазматической сети, аппарата Гольджи.
3.Отсутствие митохондрий, хлоропластов, лизосом.
4.Неспособность к эндоцитозу (захвату частиц пищи).
5.Клеточное деление не связано с циклическими изменениями строения клетки.
6. Значительно меньшие размеры (как правило). Большая часть бактерий имеет размеры 0,5- 0,8 микрометров (мкм ) х 2- 3 мкм.
По форме выделяют следующие основные группы микроорганизмов.
1.Шаровидные или кокки (с греч.- зерно).
2.Палочковидные.
3.Извитые.
4.Нитевидные.
Кокковидные бактерии (кокки) по характеру взаиморасположения после деления подразделяются на ряд вариантов.
1.Микрококки . Клетки расположены в одиночку. Входят в состав нормальной микрофлоры, находятся во внешней среде. Заболеваний у людей не вызывают.
2.Диплококки. Деление этих микроорганизмов происходит в одной плоскости, образуются пары клеток. Среди диплококков много патогенных микроорганизмов- гонококк, менингококк, пневмококк.
3.Стрептококки. Деление осуществляется в одной плоскости, размножающиеся клетки сохраняют связь (не расходятся), образуя цепочки. Много патогенных микроорганизмов- возбудители ангин, скарлатины, гнойных воспалительных процессов.
4.Тетракокки . Деление в двух взаимоперпендикулярных плоскостях с образованием тетрад (т.е. по четыре клетки). Медицинского значения не имеют.
5.Сарцины . Деление в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, образуя тюки (пакеты) из 8, 16 и большего количества клеток. Часто обнаруживают в воздухе.
6.Стафилококки (от лат.- гроздь винограда). Делятся беспорядочно в различных плоскостях, образуя скопления, напоминающие грозди винограда. Вызывают многочисленные болезни, прежде всего гнойно- воспалительные.
Палочковидные формы микроорганизмов.
1.Бактерии- палочки, не образующие спор.
2.Бациллы- аэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры обычно не превышает размера (“ширины”) клетки (эндоспоры).
3.Клостридии- анаэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры больше поперечника (диаметра) вегетативной клетки, в связи с чем клетка напоминает веретено или теннисную ракетку.
Необходимо иметь в виду, что термин “бактерия” часто используют для обозначения всех микробов- прокариот. В более узком (морфологическом) значении бактерии- палочковидные формы прокариот, не имеющих спор.
Извитые формы микроорганизмов.
1.Вибрионы и кампилобактерии- имеют один изгиб, могут быть в форме запятой, короткого завитка.
2.Спириллы- имеют 2- 3 завитка.
3.Спирохеты- имеют различное число завитков, аксостиль- совокупность фибрилл, специфический для различных представителей характер движения и особенности строения (особенно концевых участков). Из большого числа спирохет наибольшее медицинское значение имеют представители трех родов- Borrelia, Treponema, Leptospira.
Характеристика морфологии риккетсий, хламидий, микоплазм, более подробная характеристика вибрионов и спирохет будет дана в соответствующих разделах частной микробиологии.
Данный раздел завершаем краткой характеристикой (ключем) для характеристики основных родов микроорганизмов, имеющих медицинское значение, на основе критериев, применяемых в определителе бактерий по Берджи (Berge).
Таблица. Ключ к основным группам бактерий
Основные группы бактерий | Роды бактерий
1.Изгибающиеся бактерии с тонкими стенками, подвиж-
ность обеспечивается за счет скольжения- скользя-
щие бактерии
2.Изгибающиеся бактерии с тонкими стенками, подвижные - Treponema
ность связана с наличием осевой нити- спирохеты Borrelia, Leptospira
3.Ригидные бактерии с толстыми стенками, неподвиж-
ные или подвижные благодаря жгутикам- эубактерии
А. Мицелиальные формы Mycobacterium, Actino-
myces, Nocardia, Strep-
Б.Простые одноклеточные
2/свободноживущие
а. грамположительные:
кокки Streptococcus, Staphy-
неспорообразующие палочки Corynebacterium, Lis-
teria, Erysipelothrix
спорообразующие палочки
в т.ч. обязательные аэробы Bacillus
в т.ч. обязательные анаэробы Clostridium
б. грамотрицательные:
кокки Neisseria
некишечные палочки
в т.ч. спиральной формы Spirillum
в т.ч. прямые, очень мелкие палочки Pasteurella, Brucella,
Yersinia, Francisella,
Haemophilus, Borde-
кишечные палочки
в т.ч. факультативные анаэробы Escherichia, Salmone-
lla, Shigella, Klebsiel-
la, Proteus, Vibrio
в т.ч. облигатные аэробы Pseudomonas
в т.ч. облигатные анаэробы Bacteroides, Fuso-
4.Без клеточных стенок Mycoplasma, Urea-
Морфология бактерий (прокариот)
Бактерии (греч. bakterion — палочка) — микроорганизмы с прокариотным типом строения. Преимущественно это одноклеточные организмы, однако существует немало форм, состоящих из многих клеток. Термин «прокариоты» равнозначен термину «бактерии».
Форма и размеры бактерий
По форме клеток бактерии подразделяются на три основные группы: шаровидные, или кокки, палочковидные и извитые (рис. 1).
Кокки (греч. kokkos — зерно, лат coccus — ягода). Имеют сферическую форму в виде правильного шара, эллипса, боба, ланцета. В зависимости от взаимного расположения клеток после деления различают: микрококки, или монококки, стафилококки, диплококки, стрептококки, тетракокки и сарцины.
Рис. 1. Основные формы бактерий
а — микрококки; б — диплококки и тетракокки; в — сарцины; г — стрептококки; д — стафилококки; е. ж — палочковидные бактерии; з — вибрионы; и — спириллы; к — спирохеты
Микрококки (лат. micrococcus — маленький) делятся в равных плоскостях и располагаются одиночно, парами или беспорядочно. Сапрофиты, обитают в почве, воде, воздухе. Например, Micrococcus luteus.
Стафилококки (греч. staphyle — виноградная гроздь) — кокки, делящиеся в различных плоскостях и располагающиеся несимметричными гроздями, иногда одиночно, парами, тетрадами. Сапрофиты и патогенные. Например, Staphylococcus aureus.
Диплококки (греч. diploos — двойной) делятся в одной плоскости, образуя попарно соединенные кокки. Например, Azotobacter chroococcum.
Стрептококки (греч. streptos — цепочка) — кокки, расположенные в виде цепочки, встречаются одиночные и парные клетки, иногда тетрады. Образуются при делении в одной плоскости. Сапрофиты и патогенные. Например, Streptococcus pyogenes.
Тетракокки (греч. tetra — четыре) — кокки, которые делятся в двух взаимно перпендикулярных плоскостях и располагаются по четыре.
Сарцины (лат. sarcio — связываю) — кокки, делящиеся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и образующие правильные пакеты по 8—16 клеток и более. Сапрофиты, встречаются в воздухе, почве, кишечнике животных и человека. Например, Sarcina ureae.
Палочковидные бактерии. Это самая многочисленная группа прокариот. Они имеют осевую симметрию и цилиндрическую форму тела с округлыми или заостренными концами. Палочковидные формы делят на две группы: неспоровые палочки — бактерии (Bacterium) и палочки, образующие споры, — бациллы (Bacillus). Палочки, у которых диаметр споры превышает ширину вегетативной клетки, принято называть клостридиями (Clostridium).
В зависимости от взаимного расположения клеток палочковидные бактерии подразделяют на одиночные и бессистемные скопления, диплобактерии и диплобациллы (располагающиеся попарно), а также стрептобактерии и стрептобациллы (формы, образующие длинные или короткие цепочки). Сапрофиты и патогенные виды. Например, Bacillus anthracis, Clostridium tetani.
К палочковидным формам также относят коринебактерии и фузобактерии.
Коринебактерии….греч. korync — булава) — прямые или изогнутые палочки с булавовидными утолщениями на концах. Сапрофиты, патогенны для животных и человека. Например, Corynebacterium pseudotuberculosis и др.
Фузобактерии — длинные, толстые, с заостренными концами палочки. Имеются патогенные виды — возбудитель некробактсриоза (Fusobacterium necrophorum).
Извитые бактерии. Обладают спиральной симметрией. К ним относятся вибрионы, спириллы и спирохеты.
Вибрионы (лат. vibrio — извиваюсь). Клетки вибрионов имеют цилиндрическую изогнутую форму, образуя 1/4—1/2 завитка спирали, и напоминают запятую. Сапрофиты и патогенные. Например, Vibrio cholerae.
Спириллы (лат, spira — изгиб) — бактерии, имеющие форму спирально извитых палочек с 4—6 витками. Обитают в пресной и морской воде. Преимущественно сапрофиты (Spirillum volutans); к патогенным видам относятся S. minus и кампилобактсры (Campylobacter fetus).
Спирохеты (spirochaeta; греч. speira — изгиб и chaite — длинные волосы) — прокариоты спирально извитой формы. У спирохет выявляется два типа витков: первичные — образованные изгибами протоплазматического цилиндра, и вторичные — представляющие изгибы всего тела. Спирохеты — эластичные спиралевидные длинные клетки, состоящие из осевой нити (аксистиля), цитоплазмы с рибосомами и включениями, нуклеоида, мезосом, цитоплазматической мембраны и клеточной стенки. Тонкая эластичная клеточная стенка состоит из наружной липопротеидной мембраны и несплошного слоя паптидогликана. Осевая нить растянута на всю длину клетки, выполняет локомоторную и опорную функции, содержит пучок из 2—150 аксиальных (опорных) фибрилл, состоящих из аминосахара кутина. Количество и величина фибрилл у разных видов неодинаковы. Протоплазматический цилиндр упакован спиралевидно и окружен аксиальными фибриллами, прикрепляющимися к дискам на его концах. Фибриллы заключены в перипласте (между цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой). Движение спирохет осуществляется за счет активного сокращения осевой нити и протоплазматического цилиндра; формы движения разнообразны: вращательное, поступательное, сгибательное.
Размножаются поперечным делением. В неблагоприятных условиях спирохеты могут переходить в цисту — укороченную и свернутую в спираль, окруженную прочной оболочкой клетку.
По морфологии (размерам, числу и форме завитков), количеству осевых фибрилл, характеру движения, типу биологического окисления, экологии, патогенности в пределах группы спирохет дифференцируют: спирохеты, кристиспиры, трепонемы, боррелии и лептоспиры.
Спирохеты и кристиспиры обитают в открытых водоемах, иле, сточных водах; для позвоночных непатогенны. Кристиспиры — гигантские прокариоты (28—150 мкм) спирально изогнутой формы с плоской зернистой килевидной мембраной (криста), идущей вдоль тела клетки. Число фибрилл более 100.
Трепономы — спиралевидно извитые эластичные бактерии, размер 0,1—0,5, 5—20 мкм; осевая нить состоит из 1 или 4 фибрилл; хорошо выражены равномерные или неравномерные завитки; подвижны. Типовой вид — Treponema pallidum.
Боррелии — извитые нитевидные бактерии, размер 0,2— 0,5 Х5—30 мкм; осевая нить состоит из 15—20 параллельных фибрилл.
Лептоспиры — спиралевидные бактерии диаметром 0,1—0,25 мкм и длиной 6—30 мкм, формирующие около 20 мелких, тесно расположенных первичных завитков и 1—2 вторичных, придающих клетке форму, букв Г, S, С. Осевая нить состоит из 2 фибрилл. Главный тип движения — вращательно-поступательный. Например, Leptospira interrogans.
Бактерии не видимы невооруженным глазом. Поэтому для их изучения используют световые и электронные микроскопы. Клетки бактерий измеряются в микрометрах (1 мкм =10" м), элементы тонкого строения — в нанометрах (1нм = 10 м). Предел разрешения светового микроскопа составляет 0,2 мкм, современных моделей электронных микроскопов — 0,15—0,3 нм. Средние размеры прокариот лежат в пределах 0,5—3 мкм. Наиболее стабильны кокчи — их размер 0,5—2 мкм. Палочковидные формы обычно длиной 2—10 и шириной 0,5—1 мкм, мелкие палочки соответственно 0,7—1,5 и 0,2—0,4 мкм.
В 1967 г. Адлер описал мини-клетки. Они примерно в 10 раз меньше исходных бактерий, не содержат хромосомную ДНК и имеют только плазмидную. Среди бактерий могут быть гиганты, достигающие в длину 125 мкм и более. Размеры спирохет 0,2—0,75 х 5—500 мкм.